Генетический отбор и оценка

Генетический отбор — это выделение наследственной составляющей в наблюдаемой продуктивности пчелиных семей и размножение только генетически лучших маток и источников трутней. В этом суть селекции; вывод маток и контроль спаривания — лишь реализация этого решения. Многократное спаривание медоносной пчелы и отсутствие отца у трутня отличают отбор у пчёл от отбора у других животных.

Что такое генетический отбор?

Каждый признак, который вы видите в семье (фенотип), имеет два источника: генотип и среду. Семья, давшая много мёда, может обладать хорошими генами; но она могла дать много мёда и потому, что стояла на удачном месте, не роилась или в тот год рано набрала силу. Следующему поколению передаётся только генетическая составляющая.

Цель генетического отбора — разделить эти две составляющие. Для этого есть три основных инструмента: испытывать семьи в одинаковых условиях, измерять один и тот же признак многократно и оценивать результаты родственников (сестёр, матери, дочерей) вместе.

Что такое наследуемость и как она влияет на отбор?

Наследуемость (коэффициент наследуемости) показывает, какая доля различий в признаке обусловлена генетикой. Признаки с высокой наследуемостью быстро отвечают на отбор; у признаков с низкой наследуемостью преобладает «шум» среды, и прогресс медленный.

Ожидаемый прогресс грубо описывается соотношением: ответ на отбор = наследуемость × селекционный дифференциал. Селекционный дифференциал — это то, насколько отобранные для племени семьи лучше среднего по пасеке. Если вести отбор только по материнской линии, не отбирая отцовскую, получают лишь около половины этого выигрыша.

Поэтому начинать селекцию с поведенческих признаков — путь к более быстрым результатам; продуктивность же улучшают терпеливо, по записям за несколько лет.

Почему отбор у медоносной пчелы особенный?

У трутня нет отца

Трутень развивается из неоплодотворённого яйца и несёт одинарный набор хромосом. Все сперматозоиды, вырабатываемые одним трутнем, генетически одинаковы. Поэтому трутень — «носитель» генов своей матери-матки; отбирать отцовскую сторону значит отбирать маток, от которых выводятся трутни.

Матка спаривается со многими трутнями

Матка обычно спаривается с 10–20 трутнями. От каждого отца в семье образуется отдельная субсемья. Рабочие пчёлы от одного отца — очень близкие родственницы; пчёлы от разных отцов — как единоутробные сёстры. Это разнообразие делает семью устойчивее к болезням и меняющимся условиям, но поведение семьи становится общим результатом многих отцов.

Оценивается семья

Медопродуктивность, оборонительное или гигиеническое поведение измеряют не у отдельной пчелы, а у семьи. Продуктивность семьи зависит как от влияния матки (яйценоскость, феромоны), так и от влияния рабочих пчёл (сбор, оборона, чистка). Современные расчёты племенной ценности оценивают эти два эффекта раздельно.

Что такое племенная ценность и как её рассчитывают?

Племенная ценность — оценка генетического превосходства, которое матка, как ожидается, передаст потомству. Вместо показателя одной семьи используют вместе результаты сестёр, матери и, если есть, дочерей. Различия между пасеками, годами и испытателями корректируются статистически.

Крупные селекционные программы выполняют этот расчёт с помощью статистических моделей, применяемых и в животноводстве (BLUP). В некоторых системах результат публикуется в процентах, где среднее по популяции принимается за 100; выше 100 — лучше среднего. Даже если небольшой пчеловод не делает такого расчёта, он может использовать ту же логику: смотреть не на одну семью, а на среднее по группе сестёр.

Какие бывают методы отбора?

• Последовательный отбор: отбирать только по одному признаку, пока он не достигнет нужного уровня, затем переходить к следующему. Просто, но медленно; другие признаки за это время могут ухудшиться.
• Независимые уровни браковки: задать для каждого признака нижнюю границу (например, миролюбие не ниже 3, гигиеничность не ниже 90 %) и выбраковывать всё, что ниже. Самый удобный метод в практическом пчеловодстве.
• Селекционный индекс: придать признакам веса по значимости и составить единый суммарный балл. Равномерно продвигает несколько признаков; требует хорошего учёта.

Как уравновесить интенсивность отбора и инбридинг?

Чем меньше семей вы используете для размножения, то есть чем жёстче отбор, тем быстрее прогресс. Но сужение до одной линии повышает риск инбридинга. Поскольку пол у медоносной пчелы определяется одним участком генома, с ростом инбридинга появляются стерильные диплоидные личинки трутней, рабочие пчёлы их удаляют, и расплод выглядит пёстрым.

• В каждом поколении выводите маток от нескольких неродственных племенных семей.
• Выбирайте племенную семью, от которой берёте личинок, и отцовские семьи из разных линий.
• Ведите родословную; через определённые промежутки вводите новые линии из надёжного источника.
• Держите разумный интервал между поколениями: племенную матку используют после испытания не менее года, что означает интервал между поколениями около двух лет.

Зачем нужны ДНК-тесты и определение породы?

Сегодня по ДНК-маркерам можно определить породное происхождение, долю гибридизации и родство. Измерение жилкования крыла (морфометрия) — распространённый и недорогой метод оценки породы и экотипа. Геномная селекция, то есть оценка племенной ценности непосредственно по ДНК, у медоносной пчелы пока в стадии развития. Эти инструменты не заменяют испытаний продуктивности, а дополняют их.

Каковы реалистичные ожидания от генетического отбора?

Селекция — дело медленное, но накопительное: достигнутое в каждом поколении сохраняется, и к нему добавляется новое. По поведенческим признакам заметная разница видна через одно-два поколения; по продуктивности и устойчивости прогресс растягивается на годы. Даже простое размножение лучших семей и регулярная замена худших за несколько лет поднимает средний уровень пасеки.