Genetische Auswahl und Bewertung

Genetische Selektion bedeutet, aus der beobachteten Leistung von Bienenvölkern den erblichen Anteil herauszufiltern und nur genetisch überlegene Königinnen und Drohnenherkünfte zu vermehren. Sie ist der Kern der Zucht; Königinnenaufzucht und Paarungskontrolle sind die Umsetzung dieser Entscheidung. Die Mehrfachpaarung der Honigbiene und die Vaterlosigkeit der Drohnen unterscheiden die Selektion bei Bienen von der bei anderen Tieren.

Was ist genetische Selektion?

Jedes Merkmal, das Sie an einem Volk sehen (Phänotyp), hat zwei Ursachen: die genetische Veranlagung und die Umwelt. Ein Volk mit hohem Honigertrag kann gute Gene haben; es kann aber auch viel Honig eingetragen haben, weil es an einem guten Standort steht, nicht geschwärmt hat oder in diesem Jahr früh stark wurde. An die nächste Generation wird nur der genetische Anteil weitergegeben.

Ziel der genetischen Selektion ist es, diese beiden Anteile zu trennen. Dafür gibt es drei Grundwerkzeuge: Völker unter gleichen Bedingungen prüfen, dasselbe Merkmal wiederholt messen und die Ergebnisse von Verwandten (Schwestern, Mutter, Töchter) gemeinsam auswerten.

Was ist die Heritabilität und wie beeinflusst sie die Selektion?

Die Heritabilität (Erblichkeitsgrad) gibt an, welcher Anteil der Unterschiede in einem Merkmal genetisch bedingt ist. Merkmale mit hoher Heritabilität sprechen schnell auf Selektion an; bei niedriger Heritabilität überwiegt das Umweltrauschen, und der Fortschritt ist langsam.

Der erwartete Fortschritt lässt sich grob mit folgender Beziehung zusammenfassen: Selektionserfolg = Heritabilität × Selektionsdifferenz. Die Selektionsdifferenz gibt an, wie viel besser die als Zuchtmütter ausgewählten Völker als der Durchschnitt des Bienenstands sind. Wird nur auf der Mutterseite selektiert, ohne die Vaterseite auszuwählen, erreicht man nur etwa die Hälfte dieses Gewinns.

Deshalb führt es schneller zum Ziel, die Zucht mit Verhaltensmerkmalen zu beginnen; die Leistung dagegen wird mit mehrjährigen Aufzeichnungen geduldig verbessert.

Warum ist die Selektion bei der Honigbiene anders?

Der Drohn hat keinen Vater

Der Drohn entwickelt sich aus einem unbefruchteten Ei und trägt nur einen Chromosomensatz. Alle Samenzellen, die ein Drohn bildet, sind genetisch identisch. Deshalb ist der Drohn ein „Träger“ der Gene seiner Mutter, der Königin; die Vaterseite zu selektieren heißt, die Königinnen auszuwählen, die die Drohnen erzeugen.

Die Königin paart sich mit vielen Drohnen

Die Königin paart sich meist mit 10–20 Drohnen. Im Volk entsteht von jedem Vater eine eigene Subfamilie. Arbeiterinnen desselben Vaters sind sehr eng miteinander verwandt; solche von verschiedenen Vätern sind wie Halbschwestern. Diese Vielfalt macht das Volk widerstandsfähiger gegen Krankheiten und wechselnde Bedingungen, macht sein Verhalten aber zum gemeinsamen Produkt vieler Väter.

Bewertet wird das Volk

Honigertrag, Verteidigung oder Hygiene werden nicht an einer einzelnen Biene, sondern am Volk gemessen. Die Leistung des Volkes hängt sowohl vom Königinneneffekt (Legeleistung, Pheromone) als auch vom Arbeiterinneneffekt (Sammeln, Verteidigung, Putzen) ab. Moderne Zuchtwertschätzungen schätzen diese beiden Effekte getrennt.

Was ist der Zuchtwert und wie wird er berechnet?

Der Zuchtwert ist eine Schätzung der genetischen Überlegenheit, die eine Königin voraussichtlich an ihre Nachkommen weitergibt. Statt der Bewertung eines einzelnen Volkes werden die Ergebnisse der Schwestern, der Mutter und, falls vorhanden, der Töchter gemeinsam verwendet. Unterschiede zwischen Ständen, Jahren und Prüfern werden statistisch bereinigt.

Große Zuchtprogramme führen diese Berechnung mit statistischen Modellen durch, die auch in der Tierzucht verwendet werden (BLUP). In manchen Systemen wird das Ergebnis als Prozentwert veröffentlicht, wobei der Populationsdurchschnitt gleich 100 gesetzt wird; Werte über 100 bedeuten besser als der Durchschnitt. Auch wenn der kleine Imker diese Berechnung nicht selbst durchführt, kann er dieselbe Logik anwenden: nicht auf ein einzelnes Volk, sondern auf den Durchschnitt der Geschwistergruppe schauen.

Welche Selektionsmethoden gibt es?

• Tandemselektion: So lange nur nach einem Merkmal selektieren, bis es ein ausreichendes Niveau erreicht, und dann zum nächsten übergehen. Einfach, aber langsam; die anderen Merkmale können sich in dieser Zeit verschlechtern.
• Unabhängige Selektionsgrenzen: Für jedes Merkmal eine Untergrenze festlegen (z. B. Sanftmut mindestens 3, Hygiene mindestens 90 %) und alle Völker darunter ausscheiden. In der praktischen Imkerei die handlichste Methode.
• Selektionsindex: Die Merkmale nach ihrer Bedeutung gewichten und daraus eine einzige Gesamtpunktzahl bilden. Bringt mehrere Merkmale ausgewogen voran; erfordert gute Aufzeichnungen.

Wie bringt man Selektionsintensität und Inzucht ins Gleichgewicht?

Je weniger Völker Sie zur Nachzucht verwenden, also je schärfer die Selektion ist, desto schneller geht der Fortschritt. Die Verengung auf eine einzige Linie erhöht jedoch das Risiko der Inzucht. Da das Geschlecht bei der Honigbiene von einem einzigen Genort abhängt, entstehen mit zunehmender Inzucht sterile diploide Drohnenlarven; die Arbeiterinnen räumen sie aus, und das Brutnest wirkt lückenhaft.

• Ziehen Sie in jeder Generation von mehreren nicht verwandten Zuchtmüttern nach.
• Wählen Sie die Zuchtmutter, von der Sie umlarven, und die Drohnenvölker aus verschiedenen Linien.
• Führen Sie ein Abstammungsbuch; führen Sie in gewissen Abständen neue Linien aus zuverlässiger Quelle ein.
• Halten Sie das Generationsintervall in vernünftigem Rahmen: Eine Zuchtmutter wird erst nach mindestens einem Prüfjahr eingesetzt, was einem Generationsintervall von etwa zwei Jahren entspricht.

Wozu dienen DNA-Tests und Rassenbestimmung?

Heute lassen sich mit DNA-Markern Rassenherkunft, Hybridisierungsgrad und Verwandtschaft bestimmen. Die Messung der Flügeladern (Morphometrie) ist dagegen eine verbreitete, günstige Methode zur Schätzung von Rasse und Ökotyp. Die genomische Selektion, also die Zuchtwertschätzung durch direkten Blick auf die DNA, befindet sich bei der Honigbiene noch in der Entwicklung. Diese Werkzeuge ersetzen die Leistungsprüfung nicht, sondern ergänzen sie.

Was kann man von genetischer Selektion realistisch erwarten?

Zucht ist eine langsame, aber kumulative Arbeit: Was in jeder Generation gewonnen wird, bleibt erhalten und wird weiter ausgebaut. Bei Verhaltensmerkmalen zeigt sich nach ein, zwei Generationen ein deutlicher Unterschied; bei Merkmalen wie Leistung und Resistenz erstreckt sich der Fortschritt über Jahre. Schon wer von den besten Völkern nachzieht und die schlechtesten regelmäßig umweiselt, hebt den Durchschnitt seines Bienenstands innerhalb weniger Jahre.