Genetische selectie

Genetische selectie is het werk waarbij je in de waargenomen prestaties van bijenvolken het erfelijke aandeel onderscheidt en alleen genetisch superieure moeren en darrenbronnen vermeerdert. Dat is de kern van de veredeling; koninginnenteelt en paringscontrole zijn de uitvoering van die beslissing. Doordat de honingbijmoer met meerdere darren paart en een dar geen vader heeft, verloopt selectie anders dan bij andere dieren.

Wat is genetische selectie?

Elk kenmerk dat je in een volk ziet (het fenotype), komt uit twee bronnen: de genetische aanleg en de omgeving. Een volk dat veel honing haalt, kan goede genen hebben; maar het kan ook veel honing hebben gehaald omdat het op een goede plek staat, niet is gaan zwermen of dat jaar vroeg sterk werd. Alleen het genetische aandeel gaat over op de volgende generatie.

Het doel van genetische selectie is die twee aandelen te scheiden. Daar zijn drie basismiddelen voor: volken onder dezelfde omstandigheden testen, hetzelfde kenmerk herhaaldelijk meten en de resultaten van verwanten (zusters, moeder, dochters) samen beoordelen.

Wat is erfelijkheidsgraad en hoe beïnvloedt die de selectie?

De erfelijkheidsgraad (heritabiliteit) geeft aan welk deel van de variatie in een kenmerk door de genetica wordt veroorzaakt. Kenmerken met een hoge erfelijkheidsgraad reageren snel op selectie; bij een lage erfelijkheidsgraad overheerst de ruis van de omgeving en gaat de vooruitgang langzaam.

De verwachte vooruitgang laat zich grofweg samenvatten met deze relatie: selectierespons = erfelijkheidsgraad × selectieverschil. Het selectieverschil is hoeveel beter de volken die je als teeltmateriaal kiest, zijn dan het gemiddelde van de bijenstand. Selecteer je alleen aan de kant van de moer en niet aan de vaderkant, dan haal je maar ongeveer de helft van die winst binnen.

Daarom levert het sneller resultaat op om de veredeling te beginnen met gedragskenmerken; de opbrengst wordt met geduld en met gegevens over meerdere jaren verbeterd.

Waarom verloopt selectie bij de honingbij anders?

Een dar heeft geen vader

Een dar ontwikkelt zich uit een onbevrucht eitje en heeft één set chromosomen. Alle zaadcellen die een dar maakt, zijn genetisch identiek. Een dar is daarom een voertuig dat de genen van zijn moeder, de moer, "draagt"; de vaderkant selecteren betekent de moeren selecteren die de darren voortbrengen.

De moer paart met veel darren

Een moer paart meestal met 10–20 darren. In het volk vormt zich per vader een aparte subfamilie. Werksters van dezelfde vader zijn zeer nauw aan elkaar verwant; werksters van verschillende vaders zijn halfzusters. Die variatie maakt het volk weerbaarder tegen ziekten en veranderende omstandigheden, maar maakt het gedrag van het volk tot een gezamenlijk product van veel vaders.

De beoordeelde eenheid is het volk

Honingopbrengst, verdedigingsgedrag of hygiëne meet je niet aan één bij, maar aan het volk. De prestaties van het volk hangen zowel af van het effect van de moer (legkracht, feromonen) als van het effect van de werksters (haalwerk, verdediging, poetsen). Moderne fokwaardeschattingen schatten deze twee effecten afzonderlijk.

Wat is fokwaarde en hoe wordt die berekend?

De fokwaarde is een schatting van de genetische meerwaarde die een moer naar verwachting aan haar nakomelingen doorgeeft. In plaats van de score van één volk worden de resultaten van de zusters, de moeder en eventueel de dochters samen gebruikt. Verschillen in bijenstand, jaar en beoordelaar worden statistisch gecorrigeerd.

Grote fokprogramma's maken deze berekening met statistische modellen die ook in de veehouderij worden gebruikt (BLUP). In sommige systemen wordt het resultaat gepubliceerd als percentage, waarbij het populatiegemiddelde op 100 wordt gesteld; boven de 100 betekent beter dan gemiddeld. Een kleine imker maakt deze berekening misschien niet, maar kan dezelfde logica gebruiken: niet naar één volk kijken, maar naar het gemiddelde van de zustergroep.

Welke selectiemethoden zijn er?

• Tandemselectie: Alleen op één kenmerk selecteren tot het een voldoende niveau heeft, en dan overgaan op het volgende. Eenvoudig maar traag; de andere kenmerken kunnen in die tijd achteruitgaan.
• Onafhankelijke selectiegrenzen: Voor elk kenmerk een ondergrens stellen (bv. zachtaardigheid minstens 3, hygiëne minstens 90%) en wat eronder valt, afvoeren. In de praktische imkerij de handigste methode.
• Selectie-index: De kenmerken naar belang wegen en er één totaalscore van maken. Laat meerdere kenmerken evenwichtig vooruitgaan; vraagt goede registratie.

Hoe breng je selectie-intensiteit en inteelt in evenwicht?

Hoe minder volken je gebruikt om van te telen, dus hoe strenger de selectie, hoe sneller de vooruitgang. Maar je beperken tot één lijn verhoogt het risico op inteelt. Omdat het geslacht bij de honingbij van één genlocus afhangt, ontstaan er bij toenemende inteelt steriele diploïde darrenlarven; de werksters ruimen die op en het broednest ziet er hagelschotachtig uit.

• Teel in elke generatie van meerdere niet-verwante teeltmoeren.
• Kies de teeltmoer waarvan je larven neemt en de darrenvolken uit verschillende lijnen.
• Houd een afstammingsregistratie bij; voeg met regelmatige tussenpozen een nieuwe lijn uit een betrouwbare bron toe.
• Houd de generatieduur redelijk: een teeltmoer wordt pas gebruikt na minstens een jaar testen, wat neerkomt op een generatie-interval van ongeveer twee jaar.

Waarvoor dienen DNA-tests en rasbepaling?

Tegenwoordig kunnen met DNA-merkers de rasherkomst, de mate van kruising en de verwantschap worden bepaald. Het meten van de vleugeladering (morfometrie) is een veelgebruikte, goedkope methode om ras en ecotype te schatten. Genomische selectie, dus fokwaarde schatten door rechtstreeks naar het DNA te kijken, is bij de honingbij nog in ontwikkeling. Deze hulpmiddelen vervangen de prestatietoets niet; ze vullen hem aan.

Wat is een realistische verwachting bij genetische selectie?

Veredeling is langzaam maar cumulatief werk: wat in elke generatie wordt gewonnen, blijft behouden en er komt iets bij. Bij gedragskenmerken zie je in een of twee generaties een duidelijk verschil; bij kenmerken als opbrengst en resistentie spreidt de vooruitgang zich over jaren. Alleen al telen van de beste volken en de slechtste regelmatig vervangen, verhoogt in een paar jaar het gemiddelde van de bijenstand.